ΜΑΘΗΜΑ 10ο ΜΕΡΟΣ A ΕΙΔΙΚΕΣ ΑΙΣΘΗΣΕΙΣ

Transcript

1 ΜΑΘΗΜΑ 10ο ΜΕΡΟΣ A ΕΙΔΙΚΕΣ ΑΙΣΘΗΣΕΙΣ

2 ΕΙΔΙΚΕΣ ΑΙΣΘΗΣΕΙΣ Στην εξέλιξη του νευρικού συστήματος, σημαντική κατεύθυνση αποτέλεσε η εγκεφαλοποίηση, κατά την οποία αναπτύχθηκαν ειδικά αισθητήρια όργανα στο κεφάλι των ζώων, παράλληλα με τα κατάλληλα νευρικά συστήματα στον εγκέφαλο Αυτά τα ειδικά αισθητικά συστήματα, στα οποία περιλαμβάνονται το οπτικό, το ακουστικό, το οσφρητικό και το γευστικό σύστημα, έδωσαν στα ζώα τη δυνατότητα να ανιχνεύουν και να αναλύουν το φως, τον ήχο και τα χημικά σήματα στο περιβάλλον Επιπρόσθετα, εξελίχθηκε το αιθουσιαίο σύστημα, για να σηματοδοτεί τη θέση του εγκεφάλου

3 ΤΟ ΟΠΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το οπτικό σύστημα ανιχνεύει και ερμηνεύει φωτεινά ερεθίσματα Αποτελεσματικά φωτεινά ερεθίσματα στα σπονδυλωτά είναι τα ηλεκτρομαγνητικά κύματα με μήκος ανάμεσα στα 400 και τα 700 nm, δηλαδή το ορατό φως Το φως εισέρχεται στον οφθαλμό και πέφτει πάνω στους φωτοϋποδοχείς ενός ειδικευμένου αισθητικού επιθηλίου, του αμφιβληστροειδούς Φωτοϋποδοχείς είναι τα ραβδία και τα κωνία Τα ραβδία έχουν χαμηλό ουδό ανίχνευσης του φωτός και γι αυτό αποδίδουν καλύτερα σε συνθήκες μειωμένου φωτισμού (σκοτοπική) όραση, ωστόσο τα ραβδία ούτε ευκρινή οπτική εικόνα παρέχουν ούτε συμβάλλουν στην έγχρωμη όραση

4 Τα κωνία, αντίθετα, δεν είναι τόσο ευαίσθητα στο φως όσο τα ραβδία, αλλά αποδίδουν καλύτερα σε συνθήκες φωτός της ημέρας (φωτοπική όραση) Τα κωνία συμβάλλουν στη μεγάλη οπτική οξύτητα και στην έγχρωμη όραση Η επεξεργασία των πληροφοριών στον αμφιβληστροειδή γίνεται από τους διάμεσους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, ενώ τα εξερχόμενα σήματα μεταφέρονται στον εγκέφαλο από τους νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς μέσω των οπτικών νεύρων και των οπτικών ταινιών Η κύρια οπτική οδός περνά από το έξω γωνατώδη πυρήνα του θαλάμου, κατευθυνόμενη προς τις οπτικές υποδεκτικές περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων

5 APXEΣ ΦYΣIOΛOΓIAΣ, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

6 ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΟΦΘΑΛΜΟΥ Το τοίχωμα του βολβού του οφθαλμού σχηματίζεται από τρείς συγκεντρικές στοιβάδες Η εξωτερική στιβάδα είναι ο ινώδης χιτώνας, στον οποίο περιλαμβάνονται ο διαφανής κερατοειδής χιτώνας, με το επιθήλιό του, τον επιπεφυκότα, και ο αδιαφανής σκληρός χιτώνας Η μεσαία στιβάδα είναι ο αγγειώδης χιτώνας, που περιλαμβάνει την ίριδα και τον χοριοειδή χιτώνα Η ίριδα περιέχει τόσο ακτινωτά όσο και κυκλικά προσανατολισμένες λείες μυϊκές ίνες, οι οποίες συνιστούν τον διαστολέα και τον σφιγκτήρα της κόρης

8 Η ίριδα σχηματίζει ένα διάφραγμα για να ελέγξει το μέγεθος της κόρης Ο διαστολέας ενεργοποιείται από το συμπαθητικό νευρικό σύστημα και ο σφιγκτήρας από το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα (κοινό κινητικό νεύρο) Ο χοριοειδής είναι πλούσιος σε αιμοφόρα αγγεία, που τροφοδοτούν τις εξωτερικές στιβάδες του αμφιβληστροειδούς Οι εσωτερικές στιβάδες του αμφιβληστροειδούς τρέφονται από κλάδους της κεντρικής αρτηρίας και από τις φλέβες του αμφιβληστροειδούς, τα αγγεία αυτά ακολουθούν την πορεία του οπτικού νεύρου

10 Η έσω στιβάδα του οφθαλμού είναι ο νευρικός χιτώνας, ο αμφιβληστροειδής Το λειτουργικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς καλύπτει το σύνολο του οπίσθιου οφθαλμού, εκτός από το τυφλό σημείο το οποίο είναι η θηλή του οπτικού νεύρου Η οπτική οξύτητα είναι μέγιστη στο κεντρικό τμήμα του αμφιβληστροειδούς, την ωχρή κηλίδα Ο κεντρικός βολβός είναι ένα εντύπωμα σαν κοίλωμα στο μέσον της κηλίδας, όπου εστιάζονται οι οπτικοί στόχοι, είναι το σημείο εστίασης ή το σημείο όπου εστιάζονται οι ακτίνες του φωτός όταν οι οφθαλμοί είναι στραμμένοι σε έναν οπτικό στόχο που παρουσιάζει ενδιαφέρον

12 Εκτός από τον αμφιβληστροειδή, ο οφθαλμός περιλαμβάνει τον κρυσταλλοειδή φακό, για να εστιάζει το φως στον αμφιβληστροειδή, μελαγχρωστική για να μειώνει τη διάχυση του φωτός, καθώς και υγρά που ονομάζονται υδατοειδές υγρό και υαλώδες σώμα και βοηθούν στη διατήρηση του σχήματος του οφθαλμού Οι εξωτερικά προσφυόμενοι εξωτερικοί οφθαλμικοί μύες κατευθύνουν τον οφθαλμό σε έναν κατάλληλο οπτικό στόχο

14 Τον φακό συγκρατούν στη θέση του πίσω από την ίριδα οι κρεμαστήριοι σύνδεσμοι ή ζωνιαίες ίνες οι οποίοι προσφύονται στο τοίχωμα του οφθαλμού με το ακτινωτό σώμα Όταν οι ακτινωτοί μύες χαλαρώνουν, η τάση που ασκούν οι κρεμαστήριοι σύνδεσμοι τείνει να επιπεδώσει τον φακό Όταν οι ακτινωτοί μύες συσπώνται, ελαττώνεται η τάση στους κρεμαστήριους συνδέσμους, επιτρέποντας στον φακό να πάρει πιο σφαιρικό σχήμα, λόγω των ελαστικών ιδιοτήτων του Οι ακτινωτοί μύες ενεργοποιούνται από το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα μέσω του κοινού κινητικού νεύρου

15 Η διάχυση του φωτός μέσα στον οφθαλμό ελαχιστοποιείται χάρις στη μελαγχρωστική, ο χοριοειδής περιέχει άφθονη μελαγχρωστική Επιπρόσθετα, η πιο εξωτερική στιβάδα του αμφιβληστροειδούς είναι ένα επιθήλιο που περιέχει μελαγχρωστική Εκτός από την απορρόφηση του φωτός, τα μελανόχρωμα κύτταρα του μελάγχρου επιθηλίου του αμφιβληστροειδούς παρεμβαίνουν στην ανακύκλωση των εξωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων και στην αναγέννηση της ροδοψίνης

16 Ο χώρος γύρω από την ίριδα είναι γεμάτος με υδατοειδές υγρό, το οποίο είναι ένα διαυγές υγρό, παρόμοιο με το ΕΝΥ Το υδατοειδές υγρό εκκρίνεται ενεργητικά από τις ακτινοειδείς προβολές, οι οποίες σχηματίζουν ένα επιθήλιο που βρίσκεται πίσω από την ίριδα και προβάλλει μέσα σε ένα χώρο που ονομάζεται οπίσθιος θάλαμος Το υδατοειδές υγρό διασχίζει τον οπίσθιο θάλαμο, που περνά από την κόρη και καταλήγει στον πρόσθιο θάλαμο Στην συνέχεια απορροφάται από τον σωλήνα του Schlemm και επιστρέφει στη φλεβική κυκλοφορία

17 Ανισορροπία ανάμεσα στην έκκριση και την απορρόφηση του υδατοειδούς υγρού μπορεί να αυξήσει την ενδοφθάλμια πίεση, πράγμα που απειλεί τη βιωσιμότητα του αμφιβληστροειδούς Η πάθηση αυτή είναι γνωστή ως γλαύκωμα Η απορρόφηση μπορεί να αυξηθεί χειρουργικά, ενώ η έκκριση μπορεί να μειωθεί με φαρμακευτική αγωγή Τα χολινεργικά φάρμακα, όπως η πιλοκαρπίνη, η οποία μικραίνει την κόρη, βοηθούν μειώνοντας την αντίσταση στην παροχέτευση του υδατοειδούς υγρού

18 Ο χώρος πίσω από το φακό περιέχει ένα πηκτοειδές υλικό, το υαλώδεις σώμα ανακυκλώνεται με πολύ αργό ρυθμό Οι εξωτερικοί οφθαλμικοί μύες εισέρχονται στον σκληρό χιτώνα από την έκφυσή τους στον οστέινο κόγχο

19 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΟΠΤΙΚΗ Ο οφθαλμός, συχνά, συγκρίνεται με φωτογραφική μηχανή, και τα δύο είναι μηχανισμοί που συλλαμβάνουν εικόνες χρησιμοποιώντας ένα σύστημα φακών για να εστιάσουν το φως σε μια φωτοευαίσθητη επιφάνεια Η ποιότητα της εικόνας ενισχύεται με τη χρήση ενός διαφράγματος που μειώνει το αποτέλεσμα της σφαιρικής απόκλισης του φακού και αυξάνει το βάθος πεδίου Το διάφραγμα ελέγχει επίσης την ποσότητα του εισερχόμενου φωτός Ο οφθαλμός όπως και η φωτογραφική μηχανή, παράγει ένα ανεστραμμένο είδωλο του αντικειμένου Η αναστροφή προκαλείται από το χιασμό των ακτίνων του φωτός σε ένα κομβικό σημείο μέσα στο φακό Το είδωλο αναστρέφεται και οριζόντια και κατακόρυφα

21 Η ικανότητα του φακού να κάμψει το φως ονομάζεται διαθλαστική ισχύς του φακού Μονάδα μέτρησης της διαθλαστικής ισχύος είναι η διοπτρία Προκειμένου να εστιαστεί ένα είδωλο στον αμφιβληστροειδή, το φώς, που προέρχεται από ένα σημείο του αντικειμένου και διέρχεται από τον κερατοειδή και τον φακό, πρέπει να διαθλάται ακριβώς τόσο ώστε να πέφτει στο αντίστοιχο σημείο του αμφιβληστροειδούς Ο κερατοειδής είναι η κύρια διαθλαστική επιφάνεια του οφθαλμού, έχει διαθλαστική ισχύ 43 διοπτριών Εν τούτοις, ο φακός συμμετέχει αποφασιστικά στην εστίαση του ειδώλου στον αμφιβληστροειδή, καθώς η διαθλαστική ισχύς του μπορεί να ποικίλλει από διοπτρίες Η διαθλαστική ισχύς του φακού μεταβάλλεται με αλλαγές στο σχήμα του φακού, μέσω χάλασης ή σύσπασης των ακτινωτών μύών Προσαρμογή είναι η διεργασία με την οποία η συστολή του ακτινωτού μυός καθιστά τον φακό πιο σφαιρικό Το αποτέλεσμα της προσαρμογής είναι να εστιάζονται στον αμφιβληστροειδή οι εικόνες των κοντινών αντικειμένων

22 Με την πάροδο των ετών ο φακός χάνει προοδευτικά την ελαστικότητά του Αυτή η απώλεια μειώνει την ικανότητα του οφθαλμού για προσαρμογή Η οπτική αυτή διαταραχή ονομάζεται πρεσβυωπία Άλλες συνήθεις διαταραχές στην ικανότητα εστίασης είναι η μυωπία, η υπερμετρωπία και ο αστιγματισμός Στην μυωπία (κοντινή όραση), τα είδωλα εστιάζονται μπροστά από τον αμφιβληστροειδή, διότι ο φακός είναι δυσανάλογα μακρύς για το διαθλαστικό σύστημα Στην υπερμετρωπία (μακρινή όραση) τα είδωλα εστιάζονται πίσω από τον αμφιβληστροειδή, διότι ο οφθαλμός είναι βραχύς σε σχέση με το διαθλαστικό σύστημα Ο αστιγματισμός είναι αποτέλεσμα ασύμμετρης εστίασης, συνήθως διότι ο κερατοειδής δεν έχει ακτινωτή συμμετρία

23 Ο ΑΜΦΙΒΛΗΣΤΡΟΕΙΔΗΣ Η πλέον εξωτερική από τις 10 στιβάδες του αμφιβληστροειδούς είναι το μελάγχρουν επιθήλιο. Τα μελανόχρωμα κύτταρα συλλαμβάνουν το διαχεόμενο φως. Επίσης φαγοκυτταρώνουν κομμάτια μεμβράνης που αποβάλλονται από τα εξωτερικά τμήματα των ραβδοφιόρων και των κωνιοφόρων κυττάρων Οι ουσίες που διακινούνται ανάμεσα στους φωτοϋποδοχείς και στα αιμοφόρα αγγεία του χοριοειδούς χιτώνα πρέπει να περάσουν μέσα από τη στιβάδα των μελαγχρωστικών κυττάρων Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ μελαγχρωστικών κυττάρων και φωτοϋποδοχέων είναι πολύ σημαντικές για την οπτική λειτουργία Τα επιμέρους φωταδεκτικά κύτταρα είναι δυνατόν να επιμεριστούν σε τρεις περιοχές : το εξωτερικό τμήμα, το εσωτερικό τμήμα και τη συναπτική απόληξη. Το εξωτερικό τμήμα περιέχει μια στοίβα από μεμβρανικά δισκία, πλούσια σε φωτοχρωστική. Το εσωτερικό τμήμα συνδέεται με το εξωτερικό τμήμα μέσω ενός τροποποιημένου κροσσού, που περιέχει εννέα ζεύγη μικροσωληναρίων, αλλά στερείται των δύο ζευγών κεντρικών μικροσωληναρίων που απαντούν στους περισσότερους κροσσούς Το εσωτερικό τμήμα του φωτοδεκτικού κυττάρου περιέχει τον πυρήνα, μιτοχόνδρια και άλλα οργανίδια Η συναπτική απόληξη συνδέεται με ένα ή περισσότερα δίπολα κύτταρα

25 Το ραβδίο είναι τόσο ευαίσθητο στο φως, που μπορεί να αποκριθεί σε ένα και μόνο φωτόνιο Η μεγαλύτερη ευαισθησία των ραβδίων έναντι των κωνίων οφείλεται εν μέρει στα μακρά εξωτερικά τμήματα των ραβδίων Κατά συνέπεια, τα ραβδία περιέχουν περισσότερη φωτοχρωστική, η οποία είναι απλωμένη σε μια μονομοριακή στιβάδα για κάθε δισκίο του εξωτερικού τμήματος Η χρωστική είναι η ροδοψίνη, που αποτελείται από μια χρωμοφόρο ουσία, τη ρετινάλη, και μια πρωτεΐνη την οψίνη Η ρετινάλη είναι αλδεϋδική μορφή της βιταμίνης Α Στο σκοτάδι, η ρετινάλη είναι δεσμευμένη στην οψίνη με τη μορφή 11-cis-ρετινάλης Η απορρόφηση φωτός προκαλεί μετατροπή προς τη μορφή ολο-trans-ρετινάλης, η οποία δεν δεσμεύεται πια στην οψίνη Προκειμένου να αναγεννηθεί η φωτοχρωστική, η ολο-transρετινάλη πρέπει να μεταφερθεί στη στιβάδα των μελανόχρωμων κυττάρων, να αναχθεί, να ισομερισθεί και να εστεροποιηθεί

27 Τα κωνία περιέχουν και αυτά 11-cis-ρετινάλη προσδεδεμένη σε μια οψίνη Ωστόσο απαντούν τρείς διαφορετικές οψίνες κωνίων σε τρείς διαφορετικούς τύπους κωνίων, καθεμία από τις οποίες είναι ευαίσθητη σε ένα διαφορετικό τμήμα του φάσματος του ορατού φωτός Ένας τύπος κωνίου αποκρίνεται καλύτερα στο μπλε φως (420nm), ένας άλλος στο πράσινο (531nm) και ο τρίτος στο κόκκινο (558nm) Η παρουσία τριών τύπων κωνίων παρέχει στον αμφιβληστροειδή τον μηχανισμό για τριχρωματική έγχρωμη όραση Το φως προκαλεί μια σειρά μετατροπών στη φωτοχρωστική των κωνίων, οι μετατροπές αυτές μοιάζουν με τις ανάλογες διαδοχικές φάσεις στα ραβδία, αλλά οι αντιδράσεις και οι ανάκτηση ολοκληρώνονται ταχύτερα

29 Τα κωνία είναι περισσότερο συγκεντρωμένα στο κεντρικό βόθρο, όπου όλοι οι υποδοχείς είναι κωνία Αυτή είναι και η περιοχή του αμφιβληστροειδούς που παρέχει την μέγιστη οπτική οξύτητα Στον κεντρικό βόθρο, ο αμφιβληστροειδής είναι πιο λεπτός αποτελούμενος από τις (4) μόνο εξωτερικές στιβάδες, έτσι το είδωλο επιτυγχάνει στο σημείο αυτό την υψηλότερη ποιότητα Τα ραβδία είναι περισσότερο συγκεντρωμένα στην παρά το βόθρο περιοχή Δεν υπάρχουν φωτοϋποδοχείς στην οπτική θηλή, που είναι το σημείο που συγκλίνουν οι νευράξονες των γαγγλιακών κυττάρων για να βγουν από τον οφθαλμό με τη μορφή του οπτικού νεύρου Η οπτική θηλή βρίσκεται στον έσω αμφιβληστροειδή Συνεπώς, το μέρος του οπτικού πεδίου που θα απεικονιζόταν στο τυφλό σημείο θα αντιστοιχούσε στην κροταφική πλευρά του οπτικού πεδίου του συγκεκριμένου οφθαλμού Το τυφλό σημείο δε γίνεται αντιληπτό στη διοφθάλμια όραση, διότι την περιοχή του οπτικού πεδίου που αδυνατεί να δεί το τυφλό σημείο στον έναν οφθαλμό την βλέπει ο άλλος οφθαλμός, αφού το φως πέφτει στην κροταφική πλευρά εκείνου του αμφιβληστροειδούς

31 ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ ΣΤΟΝ ΑΜΦΙΒΛΗΣΤΡΟΕΙΔΗ Η πλέον άμεση οδός για τη ροή πληροφοριών μέσα από τον αμφιβληστροειδή είναι η οδός από τους φωτοϋποδοχείς στα δίπολα κύτταρα και στη συνέχεια, στα γαγγλιακά κύτταρα Τα γαγγγλιακά κύτταρα προωθούν τις εξερχόμενες από τον οφθαλμό πληροφορίες προς τον θάλαμο

32 Οι νευρικές οδοί στον αμφιβληστροειδή διακρίνονται σε οδούς ραβδίων και οδούς κωνίων Η σύγκλιση από φωτοϋποδοχείς προς δίπολα κύτταρα είναι μεγαλύτερη στους οδούς των ραβδίων από ότι στους οδούς των κωνίων Αυτή η σύγκλιση αυξάνει την ευαισθησία των οδών των ραβδίων Οι οδοί των κωνίων παρουσιάζουν σύγκλιση πολύ μικρότερου βαθμού, εναρμονιζόμενες με το ρόλο τους στην οπτική οξύτητα

33 Επειδή τα φωτοδεκτικά κύτταρα και πολλοί από τους διάμεσους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς έχουν βραχείες αποφυάδες, δεν απαιτούνται δυναμικά ενεργείας για τη μετάδοση πληροφοριών στο επόμενο κύτταρο του κυκλώματος Αντί αυτού, τοπικά δυναμικά μεταβάλλουν την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών, οι οποίοι, με τη σειρά τους, διενεργούν τη μετάδοση πληροφοριών Στο σκοτάδι, τα φωτοδεκτικά κύτταρα έχουν ανοιχτούς διαύλους Na, πράγμα που προκαλεί ρεύμα σκότους και κατά συνέπεια τονική απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή πάνω στα δίπολα και στα οριζόντια κύτταρα Όταν απορροφάται φως κλείνουν οι δίαυλοι Na, πράγμα που οδηγεί σε υπερπόλωση των φωτοδεκτικών κυττάρων και σε μείωση της απελευθέρωσης του διαβιβαστή, που πιθανώς είναι το γλουταμινικό οξύ

34 Σε αυτή την επεξεργασία πληροφοριών συμμετέχει ένας μηχανισμός ενίσχυσης, που στηρίζεται σε ένα σύστημα δεύτερου αγγελιοφόρου Η κυκλική μονοφωσφορική γουανοσίνη (cgmp) διατηρεί τους διαύλους Na σε ανοιχτή στερεοδιάταξη Το φως ενεργοποιεί μια πρωτεΐνη G, που ονομάζεται μεταγωγίνη, στη φωτοδεκτική μεμβράνη, με τη μετατροπή της τριφωσφορικής γουανοσίνης (GTP) σε διφωσφορική γουανοσίνη (GTP) Η μεταγωγίνη με τη σειρά της, ενεργοποιεί μια φωσφοδιεστεράση η οποία υδρολύει την cgmp Αυτό προκαλεί κλείσιμο των διαύλων Na και υπερπόλωση της μεμβράνης

36 ΚΕΝΤΡΟΜΟΛΕΣ ΟΠΤΙΚΕΣ ΠΡΟΒΟΛΕΣ ΤΟΥ ΑΜΦΙΒΛΗΣΤΡΟΕΙΔΟΥΣ Τα οπτικά νεύρα από τους δύο οφθαλμούς συγκλίνουν στο οπτικό χίασμα Εκεί χιάζονται κάποιες από τις ίνες του οπτικού νεύρου, ενώ μερικές άλλες συνεχίζουν τη πορεία τους προς τα πίσω, παραμένοντας στην ίδια πλευρά με τον οφθαλμό προέλευσή τους Οι χιαστές ίνες προέρχονται από τα ρινικά ημιμόρια των δύο αμφιβληστροειδών Οι αχίαστες ίνες προέρχονται από τα κροταφικά ημιμόρια Λόγω της διάταξης αυτής, κάθε οπτική ταινία περιέχει και χιαστές και αχίαστες ίνες

37 ΕΞΩ ΓΟΝΑΤΩΔΕΣ ΠΥΡΗΝΑΣ Οι περισσότεροι νευρώνες στον έξω γονατώδη πυρήνα προβάλλουν στον οπτικό φλοιό, εν τούτοις, μερικοί από αυτούς είναι διάμεσοι νευρώνες Ένας δεδομένος νευρώνας στον ΕΓΠ δέχεται το επικρατούν μήνυμα από ένα ή λίγα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς και οι αποκρίσεις του μοιάζουν με εκείνες των γαγγλιακών κυττάρων Ωστόσο, οι νευρώνες του ΕΓΠ, δέχονται μηνύματα και από άλλες περιοχές πλην του αμφιβληστροειδούς Στις περιοχές αυτές περιλαμβάνονται ο οπτικός φλοιός, διάφοροι πυρήνες του στελέχους και ο δικτυωτός πυρήνας του θαλάμου Ανασταλτικές επιδράσεις προερχόμενες από το εγκεφαλικό στέλεχος ή τον δικτυωτό πυρήνα μπορούν να εμποδίσουν τα οπτικά σήματα να φθάσουν στο φλοιό ή μπορούν να τα μειώσουν Ως αποτέλεσμα των παραπάνω, ο ΕΓΠ λειτουργεί ως ηθμός για τις οπτικές πληροφορίες πριν αυτές φθάσουν στον οπτικό φλοιό

38 ΤΑΙΝΙΩΤΟΣ ΦΛΟΙΟΣ Η οπτική ακτινοβολία καταλήγει κυρίως στη στιβάδα IV του πρωταταγούς οπτικού φλοιού Οι πυκνές νευραξονικές απολήξεις σχηματίζουν μια λευκή ράβδωση (την ταινία Gennari), που μπορεί να γίνει χονδρικά ορατή και που δίνει το όνομα ταινιωτός φλοιός στη συγκεκριμένη περιοχή του φλοιού Οι προβολές από τις μεγαλοκυτταρικές και τις μικροκυτταρικές στιβάδες του ΕΓΠ είναι ξεχωριστές και οι νευράξονες που μεταφέρουν πληροφορίες από τους δύο οφθαλμούς καταλήγουν σε εναλλασόμενα τμήματα του φλοιού που ονομάζονται στήλες οφθαλμικής επικράτησης Καταγραφές από νευρώνες στο πεδίο 17 δείχνουν ότι ένας δεδομένος νευρώνας δέχεται συνήθως μήνυμα και από τους δύο οφθαλμούς, αν και ο ένας οφθαλμός είναι ο επικρατών

39 Ο αμφιβληστροειδής χαρτογραφείται πάνω στον οπτικό φλοιό (αμφιβληστροειδοτοπικός χάρτης) Η περιοχή της ωχρής κηλίδας αντιπροσωπεύεται στον ινιακό πόλο, και σε κάποια έκταση, και σε κάποια έκταση, πρόσθια από αυτόν Ο υπόλοιπος (αμφιβληστροειδής ) αντιπροσωπεύεται ακόμη πιο πρόσθια κατά μήκος της έσω πλευρά που ινιακού λοβού Λόγω των απαιτήσεων της οπτικής οξύτητας

40 Οι περισσότεροι νευρώνες του ταινιωτού φλοιού αποκρίνονται καλύτερα σε επιμήκεις φωτεινές πηγές Ένας ορθογώνιος οπτικός στόχος ή το χείλος μιας επιφάνειας προκαλούν πολύ εντονότερη απόκριση από ότι ένα μικρό σημάδι Ο προσανατολισμός του ερεθίσματος είναι σημαντικός παράγοντας Όλοι οι νευρώνες σε μια περιοχή του ταινιωτού φλοιού κάθετη προς τη φλοιϊκή επιφάνεια

41 ΑΝΩΤΕΡΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΟΠΤΙΚΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ Ο ταινιωτός ή πρωτοταγής οπτικός φλοιός δέχεται οπτικές πληροφορίες από τον ΕΓΠ και αρχίζει την ανάλυσή τους Ο Τ.Φ. συνδέεται με πολλές άλλες περιοχές του φλοιού, γνωστές ως μη ταινιωτός οπτικός φλοιός που συμμετέχουν στην περαιτέρω επεξεργασία των οπτικών πληροφοριών Οι φλοιϊκές αυτές περιοχές διασυνδέονται με άλλους πυρήνες του θαλάμου

42 ΣΤΕΡΕΟΣΚΟΠΙΚΗ ΟΡΑΣΗ Είναι η διοφθάλμια αντίληψη του βάθους Στηρίζεται σε μικρές διαφορές ανάμεσα στα είδωλα των δυο οφθαλμών, τέτοιες ώστε ένας δεδομένος νευρώνας του φλοιού να έχει το υποδεκτικό του πεδίο σε σημεία των δυο αμφιβληστροειδών που δε θα είναι απόλυτα αντίστοιχα Αυτό παρέχει στον εγκέφαλο ένα μήνυμα που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την εκτίμηση διαφορών στην απόσταση αντικειμένων

43 Η έγχρωμη όραση στηρίζεται στη διάκριση των μηκών κύματος του φωτός Τα γαγγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς και οι νευρώνες του ΕΓΠ μπορεί να ανταποκρίνονται, ειδικά σε ένα μήκος κύματος και να αναστέλλονται από κάποιο άλλο Τα κύτταρα αυτά ονομάζονται νευρώνες φασματικού ανταγωνισμού

44 ΤΟ ΑΝΩ ΔΙΔΥΜΙΟ Είναι μια στιβαδωτή δομή του μέσου εγκεφάλου που λειτουργεί ως οπτικό κέντρο και ως κέντρο συντονισμού για αντανακλαστικά προσανατολισμού που εκδηλώνονται ως απόκριση σε οπτικά, ακουστικά και σωματικά ερεθίσματα Οι τρείς ραχιαίες στιβάδες παρεμβαίνουν στην οπτική επεξεργασία, ενώ οι τέσσερις βαθύτερες στιβάδες επεξεργάζονται και άλλες αισθητικές πληροφορίες Τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς προβάλλουν στις επιφανειακές στιβάδες του άνω διδυμίου Το άνω διδύμιο δέχεται επίσης μια προβολή από το φλοιό των εγγεφαλικών ημισφαιρίων Έτσι τα οπτικά μηνύματα προς το άνω διδύμιο αφορούν την ανίχνευση κίνησης και την ένταση του φωτός Τα εξερχόμενα μηνύματα από τις ανώτερες στιβάδες του άνω διδυμίου επηρεάζουν την οπτική επεξεργασία στο φλοιό Πειράματα σε ζώα δείχνουν ότι το άνω διδύμιο είναι σημαντικό για το καθορισμό της θέσης των αντικειμένων στον οπτικό χώρο, ενώ στο φλοιό καθορίζεται η ταυτότητα των αντικειμένων

45 ΑΚΟΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το ακουστικό σύστημα έχει εξελικτικά διαμορφωθεί έτσι ώστε να προσλαμβάνει και να αναλύει ήχους Η ακοή έχει μεγάλη σημασία όχι μόνο για την αναγνώριση σημάτων από το περιβάλλον, αλλά και για την επικοινωνία και ιδιαίτερα για τη γλώσσα στον άνθρωπο

46 ΗΧΟΣ Ο ήχος παράγεται από εναλλασσόμενα κύματα πίεσης στον αέρα Τα ηχητικά κύματα συνίστανται στο άθροισμα ενός συνόλου ημιτονοειδών κυμάτων με το κατάλληλο εύρος και με την κατάλληλη συχνότητα και φάση Έτσι ο ήχος μπορεί να θεωρηθεί ως μείξη καθαρών τόνων Το ανθρώπινο ακουστικό σύστημα λειτουργεί ως ηθμός ευαίσθητος σε καθαρούς τόνους μέσα σε ένα φάσμα συχνοτήτων από περίπου Hz Ο ουδός ποικίλλει ανάλογα με τη συχνότητα Η ένταση του ήχου μετρείται σε decibel ή db, τα οποία εκφράζονται με βάση ένα επίπεδο αναφοράς για την ηχητική πίεση, συχνά dyne/cm2 τον ουδό της ακοής Ο τύπος για την ένταση του ήχου είναι: ΠΙΕΣΗ ΗΧΟΥ(dB) = 20 log(p/pr)

47 Το ους παρουσιάζει μέγιστη ευαισθησία σε τόνους από 1000 έως 3000 Hz Στις συχνότητες αυτές, ο ουδός είναι εξ ορισμού 0 db Ο ουδός είναι ψηλότερος σε συχνότητες μικρότερες από 1000 Hz και μεγαλύτερες από 3000 Hz Για παράδειγμα, ο ουδός στα 100 Hz είναι περίπου 40 db Η ομιλία έχει ένταση περίπου 65 db Βλάβη της ακουστικής συσκευής μπορεί να προκληθεί από ήχους που ξεπερνούν τα 100 db, ενώ πιέσεις ήχου που ξεπερνούν τα 120 db προκαλούν δυσφορία

48 ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΩΤΟΣ Το ους διαιρείται σε τρια μέρη, στο έξω ους, στο μέσο ους και στο έσω ους Στο έξω ους περιλαμβάνονται το πτερύγιο και ο έξω ακουστικός πόρος, ο αυλός του οποίου οδηγεί (μέσα από τον ακουστικό δίαυλο) στην έξω επιφάνεια του τυμπανικού υμένα Ο ακουστικός δίαυλος περιέχει αδένες που εκκρίνουν κυψελίδα, μια κηροειδή ουσία η οποία προστατεύει το αφτί από εισβολή εντόμων

50 Το μέσο ους είναι μια κοιλότητα που εκτείνεται επί τα εντός του τυμπανικού υμένα Περιλαμβάνει μια αλυσίδα οσταρίων, τη σφύρα τον άκμονα και τον αναβολέα, τα οποία συνδέουν τον τυμπανικό υμένα με έναν υμένα που καλύπτει την ωοειδή θυρίδα ένα άνοιγμα προς το έσω ους Ένα δεύτερο άνοιγμα ανάμεσα στο μέσο και στο έσω ους επίσης καλυπτόμενο από τον δευτερεύοντα τυμπανικό υμένα, είναι η στρογγύλη θυρίδα Το μέσο ους διαθέτει δύο μυς, τον τείνοντα το τύμπανο μυ και τον μυ του αναβολέα, ο πρώτος προσφύεται στη σφύρα και δεύτερος στον αναβολέα Η συστολή των μυών του μέσου ωτός καταστέλλει τις κινήσεις της αλυσίδας των οσταρίων Η ακουστική σάλπιγγα παρέχει ένα άνοιγμα από το μέσο ους προς τον ρινοφάρυγγα, επιτρέποντας την εξισορρόπηση της πίεσης ανάμεσα στο περιβάλλον και στο μέσο ους

51 Το έσω ους είναι μια κοιλότητα μέσα στο κροταφικό οστούν και περιέχει τον κοχλία και την αιθουσαία συσκευή Ο κοχλίας είναι το όργανο της ακοής και σχηματίζεται από στοιχεία του οστέινου λαβυρίνθου και του υμενώδους λαβυρίνθου Ο χώρος στον οστέινο λαβύρινθο αμέσως μέσα από την ωοειδή θυρίδα είναι η αίθουσα

55 Ο κοχλίας είναι μια σπειροειδής δομή σχηματιζόμενη με διαίρεση του οστέινου λαβυρίνθου σε δύο διαμερίσματα Το χώρισμα μεταξύ των δύο διαμερισμάτων σχηματίζεται από ένα τμήμα του υμενώδους λαβυρίνθου που ονομάζεται κοχλιακός πόρος ή μέση κλίμακα Το τμήμα του οστέινου λαβύρινθου το οποίο αποτελεί συνέχεια της αίθουσας είναι η κλίμακα της αίθουσας Αυτή εκτείνεται κατά μήκος των δυόμιση στροφών του ανθρώπινου κοχλία μέχρι το τέλος του κοχλιακού πόρου Στο σημείο αυτό, η κλίμακα της αίθουσας συνδέεται με την κλίμακα του τυμπάνου, μέσω ενός χώρου που ονομάζεται ελικότρημα Η κλίμακα του τυμπάνου ακολουθεί την ίδια ελικοειδή πορεία, επιστρέφοντας στην οστέινη μεσόφαση με το μέσο ους, και καταλήγει στον δευτερεύοντα τυμπανικό υμένα, που καλύπτει τη στρογγύλη θυρίδα Η βάση του κοχλία είναι κοντά στην ωοειδή και στη στρογγύλη θυρίδα και η κορυφή του είναι το ελικότρημα Ο οστέινος πυρήνας του κοχλία είναι η άτρακτος (κεντρικός στυλίσκος)

56 Ο κοχλιακός πόρος είναι σωλήνας που αποτελεί μέρος του υμενώδους λαβυρίνθου Ο βασικός υμένας σχηματίζει τη βάση του κοχλιακού πόρου και μπορεί να θεωρηθεί ως το κύριο χώρισμα ανάμεσα στην αιθουσαία και στην τυμπανική κλίμακα Ο βασικός υμένας είναι στενότερος κοντά στη βάση του κοχλία και ευρύτερος κοντά στο ελικότρημα Ο βασικός υμένας προσφύεται εσωτερικά σε ένα χείλος, το ελικοειδές πέταλο, που αρχίζει από την άτρακτο Εξωτερικά, ο βασικός υμένας προσδένεται στο τοίχωμα του κοχλία με τον ελικοειδή σύνδεσμο Μέσα στον ελικοειδή σύνδεσμο βρίσκεται μια αγγειακή δομή, η αγγειώδες ταινία Η οροφή πάνω από τον κοχλιακό πόρο σχηματίζεται από τον αιθουσαίο υμένα Ο κοχλιακός πόρος περιέχει την έσω λέμφο, ένα υγρό με υψηλή συγκέντρωση ιόντων καλίου Η έσω λέμφος εκκρίνεται από την αγγειώδη ταινία Ο οστέινος λαβύρινθος περιέχει έξω λέμφο, η οποία μοιάζει με το ΕΝΥ

57 Το όργανο Corti είναι το αισθητήριο όργανο της ακοής Κείται μέσα στον κοχλιακό πόρο κατά μήκος του βασικού υμένα Το όργανο του Corti αποτελείται από τα τριχοφόρα κύτταρα, τον καλυπτήριο υμένα, που είναι ένα δύσκαμπτο πλαίσιο, και διάφορους τύπους ερειστικών κυττάρων Οι στερεοκροσσοί των τριχοφόρων κυττάρων βρίσκονται σε επαφή με τον καλυπτήριο υμένα Τα τριχοφόρα κύτταρα νευρώνονται από πρωτοταγείς προσαγωγούς ίνες καθώς και από απαγωγούς (φυγόκεντρες) ίνες του κοχλιακού νεύρου Τα κυτταρικά σώματα των προσαγωγών ινών βρίσκονται στο ελικοειδές γάγγλιο, το οποίο περιέχεται στην άτρακτο Τα κύτταρα του ελικοειδούς γαγγλίου είναι δίπολοι νευρώνες, των οποίων οι περιφερικές αποφυάδες φθάνουν στα τριχοφόρα κύτταρα, μέσω του ελικοειδούς πετάλου Οι κεντρικές αποφυάδες ενώνονται στο κοχλιακό νεύρο το οποίο προβάλλει στο εγκεφαλικό στέλεχος

60 ΚΕΝΤΡΙΚΗ ΑΚΟΥΣΤΙΚΗ ΟΔΟΣ Κλάδοι μεμονωμένων πρωτοταγών προσαγωγών ινών του κοχλιακού νεύρου συνάπτονται στο ραχιαίο και στον κοχλιακό πυρήνα Οι κοχλιακοί πυρήνες προβάλλουν σε διάφορους στελεχιαίους πυρήνες, όπως το σύμπλεγμα της άνω ελαίας και το κάτω διδύμιο Πολλοί από τους νευράξονες των κοχλιακών πυρήνων διασχίζουν τη μέση γραμμή στο τραπεζοειδές σώμα για να νευρώσουν το ετερόπλευρο σύμπλεγμα της άνω ελαίας ή για να ανέλθουν μέσα από τον έξω λημνίσκο Το ανιόν ακουστικό σύστημα διαθέτει σταθμούς αναμετάδοσης στο κάτω διδύμιο, στον έσω γονατώδες πυρήνα και στον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό Όπως και στο οπτικό σύστημα, αρκετές ακόμα φλοιϊκές περιοχές συμβάλλουν στην ακουστική επεξεργασία

61 ΚΕΝΤΡΙΚΗ ΑΚΟΥΣΤΙΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ Το σύμπλεγμα της άνω ελαίας έχει σχέση με τον εντοπισμό της πηγής του ήχου Νευρώνες των έσω πυρήνων της άνω ελαίας συγκρίνουν τους χρόνους άφιξης του ήχου στα δύο αφτιά, ενώ νευρώνες στους έξω πυρήνες της άνω ελαίας συγκρίνουν διαφορές στην ένταση των ήχων που φθάνουν στα δύο αφτιά Ένας ήχος προερχόμενος από πηγή που βρίσκεται στα αριστερά θα φθάσει πρώτα στο αριστερό αφτί, ενώ το κεφάλι θα αποτελέσει ακουστική ασπίδα που θα χαμηλώσει την ένταση του ήχου που φθάνει στο δεξιό αφτί Μέσω αυτών των διωτικών πληροφοριών, τα σήματα από τους πυρήνες της άνω ελαίας δίνουν τη δυνατότητα στις κεντρικές ακουστικές οδούς να υπολογίζουν τη θέση της πηγής του ήχου Διωτική επεξεργασία γίνεται και στο φλοιό, όπως υποδηλώνεται από την παρουσία στηλών άθροισης και στηλών καταστολής στον ακουστικό φλοιό Οι αποκρίσεις των νευρώνων των στηλών αυτών εξαρτώνται από το αν οι ήχοι εισάγονται στο αριστερό ή στο δεξιό αφτί ή και στα δύο Στις στήλες άθροισης οι νευρώνες αποκρίνονται καλύτερα όταν ο ήχος φθάνει και στα δύο αφτιά παρά στο ένα μόνο Οι νευρώνες των στηλών καταστολής αποκρίνονται καλύτερα σε ήχους που φθάνουν στο ένα παρά σε ήχους που φθάνουν ταυτόχρονα και στα δύο αφτιά

62 Η ανάλυση συχνότητας μέσα στις κεντρικές ακουστικές οδούς αντικατοπτρίζεται στους τονοτοπικούς χάρτες που χαρακτηρίζουν πολλές ακουστικές δομές Ο τονοτοπικός χάρτης του κοχλία αντικατοπτρίζεται επίσης σε τονοτοπικούς χάρτες των κοχλιακών πυρήνων, του οπισθίου διδυμίου, του έσω γονατώδους πυρήνα και διαφόρων περιοχών του ακουστικού φλοιού

63 Λόγω της αμφοτερόπλευρης οργάνωσης των κεντρικών ακουστικών οδών, νευρολογικές βλάβες στο εγκεφαλικό στέλεχος σε επίπεδα κεφαλικώς των κοχλιακών πυρήνων δεν προκαλούν μονόπλευρη κώφωση (αν και εκτεταμένες μονόπλευρες βλάβες του ακουστικού φλοιού δυσχεραίνουν τον εντοπισμό των ήχων στο χώρο Η μονόπλευρη κώφωση, για παράδειγμα, παραπέμπει σε ελάττωμα στο σύστημα αγωγής του ήχου (π.χ. στον τυμπανικό υμένα ή στην αλυσίδα των οσταρίων) ή στα αρχικά στάδια της ακουστικής οδού (όργανο Corti, κοχλιακό νεύρο ή κοχλιακούς πυρήνες) Οι παθήσεις αυτές ονομάζονται κώφωση αγωγής και νευρογενής κώφωση, αντίστοιχα

64 Ο βαθμός κώφωσης και οι προσβεβλημένες συχνότητες είναι δυνατόν να προσδιοριστούν με την ακοομετρία την εξέταση του ασθενούς σε κάθε αφτί με καθαρούς τόνους διαφόρων συχνοτήτων και εντάσεων Με τη σύγκριση των ακουστικών ουδών για διάφορες δειγματοληπτικές συχνότητες με εκείνους που χαρακτηρίζουν τα φυσιολογικά άτομα, μπορούμε να περιγράψουμε τα ελαττώματα ως προς τα db που έχουν χαθεί για ορισμένα τμήματα του φάσματος των συχνοτήτων ή για ολόκληρο το φάσμα

65 Ο τύπος της κώφωσης μπορεί να προσδιοριστεί με τις δοκιμασίες διαπασών των Weber και Rinné Κατά τη διαδικασία Weber ένα δονούμενο διαπασών τοποθετείται στο μέτωπο Κανονικά ο ήχος δεν εντοπίζεται σε κανένα από τα δύο αφτιά Στην κώφωση αγωγής, ο ήχος εντοπίζεται στο κωφό αφτί Στην νευρογενή κώφωση, ο ήχος εντοπίζεται στο φυσιολογικό αφτί Κατά τη διαδικασία του Rinné η βάση του διαπασών τοποθετείται επί της μαστοειδούς αποφύσεως Στα φυσιολογικά άτομα όταν ο ήχος εξαφανίζεται, είναι δυνατόν να ακουστεί και πάλι εάν το διαπασών μεταφερθεί σε θέση στον αέρα, κοντά στον έξω ακουστικό πόρο (η αγωγή δια του αέρος είναι καλύτερη από την αγωγή δια των οστών) Στην κώφωση αγωγής η αγωγή δια των οστών είναι καλύτερη από εκείνην δια του αέρος και έτσι ο ήχος δεν επανέρχεται όταν το διαπασών μετακινηθεί

66 ΑΝΑΚΕΦΑΛΑΙΩΣΗ Ο ήχος προκαλεί παλμικές κινήσεις του τυμπανικού υμένα Οι κινήσεις αυτές μεταδίδονται στην ωοειδή θυρίδα μέσω μιας αλυσίδας οσταρίων Οι παλμικές κινήσεις της ωοειδούς θυρίδας μεταδίδονται στα υγρά μέσα στον κοχλία, προκαλώντας παλμικές κινήσεις του βασικού υμένα Η μεταγωγή του ήχου πραγματοποιείται όταν οι κινήσεις του βασικού υμένα αναγκάζουν τους στερεοκροσσούς των τριχοφόρων κυττάρων του Corti να καμφθούν Αυτό προκαλεί τροποποίηση στην απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή από τα τριχοφόρα κύτταρα και μεταβολή στις εκφορτίσεις των ινών του κοχλιακού νεύρου που νευρώνουν τα τριχοφόρα κύτταρα Οι ίνες του κοχλιακού νεύρου μεταδίδουν σήματα στους κοχλιακούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους Ανερχόμενες συνδέσεις γίνονται αμφοτερόπλευρα με το σύμπλεγμα της κάτω ελαίας, με το κάτω διδύμιο, με το θάλαμο και με τον φλοιό Η επεξεργασία της εντόπισης του ήχου αρχίζει στο σύμπλεγμα της άνω ελαίας Η ΣΥΧΝΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΗΧΟΥ ΓΙΝΕΤΑΙ ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΕ ΚΑΘΕ ΕΠΙΠΕΔΟ ΤΗΣ ΑΚΟΥΣΤΙΚΗΣ ΟΔΟΥ